Para poder realizar cualquier movimiento, se necesita la interacción de diversas estructuras del sistema nervioso motor. Estas estructuras están organizadas jerárquicamente de modo que las órdenes salen desde un nivel superior hacia un nivel inferior:
- El nivel superior es la corteza cerebral motora.
- El nivel intermedio está constituido por los núcleos del tronco del encéfalo junto con los sistemas moduladores formados por los ganglios basales y el cerebelo.
- El nivel inferior está integrado por las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal y por las motoneuronas de núcleos motores tronco encefálicos.
La organización de los movimientos más complejos y elaborados se lleva a cabo a través de estructuras situadas en los niveles medio y superior del encéfalo, ejerciendo el llamado control supra espinal. Estas estructuras son la corteza cerebral, el cerebelo y los ganglios basales.
Nivel superior.
La corteza cerebral interviene en el control de los actos motores, desde que se establece la finalidad de los mismos (áreas de asociación), y se organiza un programa o un plan, hasta que se dan las órdenes de cómo se ha de realizar ese programa que culminará con éxito el acto motor (áreas motoras).
La corteza motora, está situada en el lóbulo frontal inmediatamente por delante de la cisura de Rolando. Se distinguen dos áreas funcionalmente diferentes:
a) Corteza motora primaria, situada en la circunvolución pre central, es la corteza capaz de provocar movimientos simples con una estimulación eléctrica de mínima intensidad. En ella están representadas topográficamente (somatotopia) las distintas partes del cuerpo (homúnculo motor de Penfield), ocupando una mayor superficie las zonas que intervienen en movimientos que requieren precisión, como la mano, la cara, o los órganos de la fonación, y con mayor versatilidad de movimientos.
b) Corteza motora secundaria situada por delante de la anterior. Está formada por: (1) la corteza premotora que tiene una representación somatotópica similar a la del área motora primaria; se activa desde que se prepara un movimiento como respuesta a estímulos visuales, auditivos o táctiles y participa en movimientos más complejos que la corteza motora primaria, (frecuentemente bilateral). (2) La corteza motora suplementaria que está organizada topográficamente y es un área de asociación motora, en la que se ubican la planificación de los movimientos, tanto en lo que se refiere al plan de ejecución como al plan de coordinación postural; se activa cuando hay una intención de movimiento sin que exista un estímulo externo, así como cuando se memorizan secuencias de movimientos para la realización de un acto motor.
De la corteza emergen vías eferentes en dirección a la médula espinal. La principal vía que sale de la corteza es la vía piramidal o vía cortico espinal. Gran parte de las fibras del haz piramidal se cruzan en la llamada decusación de las pirámides, situada en la parte inferior de bulbo raquídeo, formando el haz cortico espinal lateral, que se ocupa de los movimientos finos y precisos de la parte distal de las extremidades. Una proporción pequeña de fibras no cruza al otro lado y baja homolateralmente formando el haz cortico espinal ventral, aunque la mayoría de sus fibras terminan por cruzar la médula en diferentes niveles. La mayoría de las veces la vía piramidal ejerce su control sobre las motoneuronas por medio de interneuronas espinales. Otras veces hacen sinapsis con interneuronas que reciben informaciones sensoriales periféricas, y que forman parte de un arco reflejo.
Nivel intermedio, representado por:
- Núcleos motores del tronco del encéfalo
- Ganglios basales
- Cerebelo
En el tronco del encéfalo se llevan a cabo importantes funciones que son: control y ajuste del tono muscular, regulación de la postura y mantenimiento del equilibrio. En esta región se encuentran núcleos motores que desarrollan programas motores estereotipados conocidos como generadores centrales de pautas o secuencias motoras, como los respiratorios, los de la masticación o los de la marcha.
A lo largo del tronco del encéfalo hay cúmulos de neuronas con múltiples conexiones entre sí, dando lugar a una especie de retículo denominada formación reticular o sustancia reticular la cual ejerce una acción excitadora o inhibidora: (a) excitación de moto neuronas extensoras encargada de mantener el cuerpo erguido contra la gravedad o (b) inhibición de estas mismas neuronas, oponiéndose a la posición anti gravitatoria, facilitando por tanto, la acción de los músculos flexores. La formación reticular constituye un sistema excitador-inhibidor con la misión de lograr continuamente el tono adecuado de la musculatura.
Los núcleos motores del tronco del encéfalo son: (a) los núcleos vestibulares que participan en la regulación del tono muscular de la musculatura anti gravitatoria, enviando impulsos eferentes a diferentes localizaciones, dentro y fuera del tronco del encéfalo, provocando respuestas reflejas que ayudan a mantener una correcta coordinación entre los movimientos de todas las estructuras corporales, incluidos los ojos. (b) el núcleo rojo que participa en el mantenimiento postural activando moto neuronas flexoras de las extremidades e inhibiendo moto neuronas extensoras; es importante en la movilidad flexora de las partes distales de las extremidades, lo que facilita el cambio de posición de éstas en los movimientos reflejos posturales. (c) los tubérculos cuadrigéminos superiores, que intervienen en respuestas reflejas de atención, reflejos que requieren coordinar la movilidad de cuello, cabeza y ojos, para orientarlos hacia el estímulo y preparar la respuesta que puede ser incluso, de defensa o de huida.
Los ganglios basales, son un grupo de núcleos situados en el espesor del cerebro cubiertos por la corteza cerebral: (a) cuerpo estriado, en el telencéfalo, (b) globo pálido, en el telencéfalo, (c) núcleo subtalámico, en el diencéfalo y (d) sustancia negra, en el mesencéfalo. Participan en el control de la actividad motora mediante efectos moduladores. No participan directamente en la ejecución de los movimientos, sino en el control de los mismos. Juegan un papel clave en la conversión de los programas motores de preparación del movimiento en programas de ejecución del mismo.
El cerebelo es la porción del encéfalo ubicada en la región posterior de la cabeza entre el cerebro y el tronco encefálico. Interviene en el movimiento, regulando el equilibrio, la adecuación de la postura y el desarrollo del movimiento. Anatómicamente presenta dos hemisferios laterales y una zona central denominada vermis. La porción más externa es la corteza cerebelosa, y está dividida en lóbulos.
Presenta tres zonas funcionales: (a) Vestíbulocerebelo (arqui cerebelo). Recibe información relacionada con la orientación de la cabeza y el equilibrio. Ayuda a los núcleos vestibulares a mantener el equilibrio. (b) Espino cerebelo (paleo cerebelo). Recibe información propioceptiva de la médula y de los patrones motores generados en ella. Asimismo, desde los centros superiores entran órdenes motoras idénticas a las que se dirigen a la médula. Influye en el tono muscular de los músculos flexores y extensores y en la coordinación entre la musculatura agonista y antagonista. Compara las órdenes motoras y los movimientos que se realizan al cumplimentarlas, corrigiendo los desajustes. (c) Cerebro cerebelo (neo cerebelo). Recibe haces que proceden de la corteza cerebral. Conducen información de las áreas motoras, áreas sensitivas y áreas asociativas corticales. Modula la actividad de la corteza motora tanto en la planificación como en la iniciación y ejecución de los movimientos. Ayuda a que la secuencia de los actos motores sea armoniosa y no entrecortada, mediante una correcta programación de los movimientos. En general, se puede decir que el cerebelo coordina los movimientos, ya que regula la velocidad, dirección, fuerza y amplitud de los mismos.
Nivel inferior
La médula espinal es la estructura que integra o coordina las actividades musculares elementales para el mantenimiento de la postura y diferentes movimientos. También desarrolla automatismos simples de marcha y movimientos defensivos simples (retirada del músculo ante cualquier agresión) a través de respuestas reflejas.
Las neuronas que inervan las fibras musculares se denominan moto neuronas y se encuentran localizadas en el asta anterior de la médula espinal. Se distinguen dos tipos celulares diferentes: (1) Moto neuronas alfa (α). Son de gran tamaño, sus axones están cubiertos de mielina y su velocidad de conducción es de 60-130 m/s. Estas neuronas se agrupan en la médula y forman columnas que se conocen como núcleos motores. Inervan las fibras musculares extrafusales. (2) Motoneuronas gamma (γ). Son más pequeñas que las anteriores. Inervan las fibras musculares del huso muscular llamadas fibras intrafusales. También en esta región de la médula espinal se encuentran la interneuronas que pueden ser excitadoras o inhibidoras. Un tipo especial son las interneuronas inhibidoras de Renshaw que reciben conexiones de vías supra espinales y de moto neuronas.
La médula espinal es un centro integrador de los reflejos espinales que son las repuestas motoras más simples. Se caracterizan por ser automáticos, involuntarios, inmediatos y estereotipados frente a un estímulo determinado. El circuito entre la entrada del estímulo y la ejecución de la respuesta se conoce como arco reflejo. Consta de los siguientes elementos:
- Receptor sensorial
- Fibra sensorial aferente
- Centro integrador
- Fibra motora eferente
- Efector (músculo esquelético)
Uno de los reflejos más importantes es el reflejo miotático o de estiramiento. Consiste en el acortamiento de las fibras de un músculo frente al estiramiento brusco del mismo. Es el único reflejo mono sináptico que existe. Sirve para controlar y ajustar la longitud de los músculos esqueléticos, proporcionando el tono muscular adecuado para una respuesta rápida.
En los músculos esqueléticos se localizan dos órganos sensoriales propioceptivos que son el huso muscular y el órgano tendinoso de Golgi. El huso muscular, llamado también huso neuro muscular es una pequeña estructura fusiforme situado entre las fibras musculares. Está formado por varias fibras musculares modificadas (fibras intrafusales), con miofilamentos solamente en los extremos e inervación de motoneuronas gamma. En el centro de las fibras se sitúan las terminaciones de fibras sensoriales. Cuando se produce el alargamiento brusco de un músculo, se estiran también las fibras intrafusales. Se excitan las fibras sensoriales, y en la médula espinal hacen sinapsis directamente con una moto neurona alfa. Ésta envía al músculo estirado la orden de contraerse y de cesar el estiramiento. El reflejo miotático se provoca también, como respuesta a una orden del sistema nervioso central. Las motoneuronas gamma actúan respondiendo a órdenes que llegan por vías supra espinales. Estimulan las fibras intrafusales, que al contraerse, provocan la excitación de los receptores, y la consiguiente respuesta motora muscular a través de las motoneuronas alfa. La coactivación alfa-gamma es el fenómeno por el cual, al ordenarse una contracción de la musculatura extrafusal, se activa simultáneamente el sistema gamma, de forma que las fibras intrafusales se mantengan tensas y no pierdan su capacidad sensorial. El órgano tendinoso de Golgi está situado en la zona de inserción tendinosa del músculo. Son terminaciones libres y ramificadas. La contracción de las fibras musculares distiende los propioceptores provocando su despolarización. En la médula hacen sinapsis con motoneuronas inhibitorias que inactivan la motoneuronas alfa, disminuyendo su actividad y provocando la relajación del músculo contraído. Son responsables del reflejo miotático inverso.
Dr. Renato Orellana Chamudis.