El cuerpo humano está constituido por más de 600 músculos esqueléticos que representan entre el 35 y 50% del peso corporal total (en atletas entrenados puede superarse el 50%). Las células del músculo esquelético se denominan fibras musculares y contienen la maquinaria contráctil necesaria para las principales funciones dinámicas del organismo como locomoción, soporte postural y respiración. Durante la contracción muscular se produce calor, siendo éste uno de los mecanismos de termogénesis del cuerpo humano, y también se liberan proteínas, con efecto hormonal, llamadas mioquinas, que contribuyen a la regulación del metabolismo energético. El sistema muscular consume la mayor cantidad de energía producida en el organismo, aunque esto depende del nivel de actividad física realizada.
Conoce la composición química del tejido muscular esquelético.
El músculo esquelético está formado por: 75% de agua, 20% de proteínas y 5% de otras sustancias como grasas, glucógeno, sodio, potasio, calcio y fósforo. Entre las principales proteínas se destacan: miosina (55% del total de proteínas), actina (25% del total de proteínas), mioglobina, tropomiosina, complejo de troponina y distrofina. La sustancia principal de los hidratos de carbono es el glucógeno. La cantidad de grasas que contiene el tejido muscular varía con la alimentación. Entre los elementos iónicos más importantes están: sodio, ligado a la excitabilidad del sarcolema; potasio, que interviene en el retardo de la fatiga muscular; calcio, fundamental para la contracción de los sarcómeros; y fósforo, primordial para la síntesis de ATP.
Conoce tus células musculares esqueléticas.
Las fibras musculares son células multinucleadas, de forma cilíndrica y extremadamente largas: su diámetro oscila entre 40-100 µm y su longitud a veces llega a 30 cm o más (músculos de los muslos). Su membrana celular recibe el nombre de sarcolema y presenta numerosas invaginaciones denominadas túbulos T que penetran al interior de la fibra muscular. Su citoplasma, conocido como sarcoplasma, es el fluido intracelular que contiene las miofibrillas, filamentos compuestos de actina y miosina, que son las proteínas responsables de la contracción muscular y que están organizadas en unidades contráctiles repetidas llamadas sarcómeros. Dentro del sarcoplasma también se encuentran grandes cantidades de potasio, magnesio, fosfato, ATP, fosfocreatina, redes de citoesqueleto que anclan las miofibrillas al sarcolema, múltiples enzimas proteicas, lípidos, depósitos de glucógeno (polisacárido de reserva energética formado por cadenas ramificadas de glucosa), y mioglobina (proteína semejante a la hemoglobina) cuya función es almacenar oxígeno para ser utilizado por la mitocondria. Su retículo endoplasmático se llama retículo sarcoplasmático, se dispone alrededor de cada miofibrilla y tiene una organización especial y espacial que es muy importante para regular el almacenamiento, la liberación y la recaptación de calcio que controla la contracción muscular. Existen abundantes mitocondrias instaladas entre las miofibrillas para proporcionarles energía mediante moléculas de ATP. Los numerosos núcleos de la fibra muscular son aplanados y ovalados y están localizados en la periferia, bajo el sarcolema.
Conoce qué son las células satélites musculares.
Del total de núcleos celulares observables en una preparación de músculo esquelético, entre el 1% y el 7% de ellos corresponde a los núcleos de células madre con capacidad miogénica, conocidas como células satélite (CS), debido a su ubicación en un nicho especializado de la fibra muscular, entre el sarcolema y la matriz extracelular. Estas células están involucradas en los procesos de reparación de fibras musculares y de aumento de la masa muscular o hipertrofia. En condiciones fisiológicas del músculo, las CS se encuentran en un estado mitóticamente inactivo con funciones metabólicas y transcripcionales basales. En respuesta a estímulos inducidos principalmente por el daño físico o el crecimiento, las CS se activan y reingresan al ciclo celular para dividirse en dos células: una que se replica para restablecer el reservorio de CS y otra que da lugar a las células precursoras de mioblastos necesarias para la regeneración muscular. El ejercicio regular parece asociarse a un aumento del contenido total de núcleos celulares y de núcleos de CS, mientras que con la edad disminuye su número. En la población deportista hay un mayor número de CS en comparación con la población sedentaria. Además, con la edad se tienen menos CS, hasta un 40% menos.
Conoce tus sarcómeros.
El músculo esquelético se conoce también como músculo estriado porque al examinarlo con microscopía óptica se observa una sucesión de estrías claras y oscuras en el sector central del sarcoplasma, perpendiculares al eje mayor de la fibra muscular. Esta característica de estriación del músculo esquelético está determinada por la presencia de sarcómeros. El sarcómero es la unidad anatómica y funcional del músculo esquelético. Se encuentra limitado por dos líneas Z con una zona central A que es anisótropa, y dos semi zonas laterales I que son isotrópicas. En su composición destacan los miofilamentos que son dos proteínas que participan directamente en la contracción muscular, actina y miosina (los filamentos finos de actina deslizan sobre los filamentos gruesos de miosina) y dos proteínas que son reguladoras de la contracción muscular y que se encuentran asociadas a la actina: tropomiosina y troponina. Otras importantes proteínas como titina, nebulina, α-actina, y miomesina, son esenciales para regular el espaciamiento, unión y alineación precisa de los miofilamentos. Hay que mencionar también las proteínas estructurales del citoesqueleto: los filamentos intermedios, que forman un eslabón físico que conecta los sarcómeros al sarcolema: vimentina, desmina y nestina, y las proteínas como la distrofina que forman un complejo molecular que une el citoesqueleto de la fibra muscular a la matriz extracelular. La función y sobrevivencia de la miofibrilla dependen de esa unión, que estabiliza el sarcolema durante los ciclos repetidos de contracción y relajación, y trasmite la fuerza generada en los sarcómeros a la matriz extracelular.
Conoce cómo están organizados tus músculos.
Cada fibra muscular está rodeada por una delgada capa de tejido conectivo llamada endomisio, que se encarga de mantenerla cohesionada. Miles de fibras musculares forman fascículos que se encuentran envueltos por otra delgada capa de tejido conectivo denominada perimisio. Varios fascículos de fibras musculares, cada uno de ellos envueltos por el perimisio, se agrupan paralelamente entre sí, se unen a un tendón en cada extremo y pasan a constituir un músculo. Una tercera capa de tejido conjuntivo, el epimisio, rodea todo el músculo, tiene la función de una membrana protectora y posee una elevada proporción de fibras lo que le confiere densidad y resistencia. La mayoría de los músculos se unen al hueso a través de tendones, el resto se inserta en estructuras fibrosas densas llamadas aponeurosis, que al igual que los tendones, están constituidas por abundantes fibras de colágeno. Todos los músculos y tendones están cubiertos por la fascia de revestimiento, que es una variedad de tejido conectivo que se extiende por todo el cuerpo.
Conoce cómo es la vascularización e inervación de tus músculos.
La vascularización del músculo esquelético está garantizada por vasos sanguíneos (arteriolas y vénulas) que atraviesan el epimisio y crean una fina red de capilares que llega al perimisio y luego al endomisio. El oxígeno, fundamental para que en las mitocondrias se realice la respiración celular y la fosforilización oxidativa para la producción de ATP, llega a la fibra muscular directamente desde la sangre, transportado por la hemoglobina contenida en los glóbulos rojos. La fibra muscular también utiliza el oxígeno que se encuentra almacenado en la mioglobina. Los nervios, que son los axones provenientes de moto neuronas alfa y gamma ubicadas en la médula espinal, atraviesan el epimisio y llegan al perimisio ramificándose para terminar en forma de botón en cada una de las diferentes fibras musculares. Forman una sinapsis neuro muscular llamada placa motora que consta de tres partes: (a) el botón terminal de la rama del axón de la neurona motora que transmite el impulso nervioso para que sea posible la contracción muscular; (b) el espacio sináptico y (c) el sarcolema de la fibra muscular que se despolariza con dicho impulso nervioso. Todas las fibras musculares están inervadas por una sola terminación nerviosa localizada cerca del punto medio de cada una de ellas.
Conoce lo que es una unidad motora.
Unidad motora es el conjunto formado por una sola neurona motora y las fibras musculares inervadas por las ramificaciones nerviosas de su axón. Es la unidad de fuerza más pequeña que puede activarse para producir movimiento mediante contracción muscular. Todas las fibras musculares de una unidad motora se contraen y se relajan al mismo tiempo. El tamaño de una unidad motora está determinado por el número de fibras musculares inervadas por una sola neurona motora y existe una amplia variedad de tamaño de unidades motoras. Las unidades motoras más pequeñas, que solamente tienen dos o tres fibras musculares por unidad motora, se encuentran en músculos que necesitan ser controlados en forma muy precisa para desarrollar una acción fina, ejemplo: músculos perioculares para movilizar el globo ocular, músculos laríngeos utilizados para producir la voz, músculos de la cara y músculos de las manos. En cambio, las unidades motoras más grandes se encuentran en los músculos voluminosos que no necesitan movimientos tan precisos, pero sí más potentes, ejemplo: músculos del muslo donde las unidades motoras pueden tener hasta 1.000 fibras musculares por unidad motora. Así es el caso del músculo recto anterior del muslo, uno de los cuatro músculos que forman el cuádriceps, el que puede contener hasta 1 millón de fibras musculares controladas por alrededor de unos 1.000 nervios motores, lo que en promedio corresponde a alrededor de 1.000 fibras musculares por cada unidad motora. La fuerza total de una contracción se puede ajustar controlando el número de unidades motoras activadas.
Conoce cómo se genera el control voluntario de tus músculos.
La neurona que forma la unidad motora tiene su cuerpo celular localizado en las astas anteriores de la médula espinal. En este lugar recibe la conexión sináptica del axón de otra neurona motora, la motoneurona superior, cuyo cuerpo celular se encuentra en la corteza cerebral, en el lóbulo frontal. Por consiguiente, las motoneuronas encargadas de la contracción del músculo esquelético siempre son dos: (a) la moto neurona superior, que se encuentra en la corteza del lóbulo frontal del cerebro y cuya función es dar la orden de contracción muscular y (b) la moto neurona inferior que se encuentra en la médula espinal y cuya labor es ejecutar la orden de contracción muscular estimulando directamente las fibras musculares que inerva a nivel de las respectivas placas motoras. El músculo esquelético es conocido también como músculo voluntario ya que su contracción obedece mayoritariamente a nuestra voluntad. La corteza cerebral motora es responsable de los procesos de planificación, control y ejecución de las funciones motoras voluntarias. Está dividida en (a) corteza motora primaria donde se generan los impulsos neuronales que regulan la ejecución del movimiento y (b) corteza motora secundaria encargada de guiar los movimientos y el control de los músculos. También existe un área motora suplementaria cuya misión es la planificación y coordinación de movimientos complejos, como por ejemplo, aquellos que requieren el uso de ambas manos.
Conoce cómo se produce la contracción muscular.
La contracción muscular está regulada por el impulso nervioso voluntario, pero ella es dependiente de la cantidad de ATP y calcio iónico intracelular existente en las fibras musculares. Una vez que el impulso eléctrico llega al botón terminal del axón, se abren canales de calcio en este nivel, ingresando iones de calcio desde el líquido extracelular lo que estimula la liberación del neurotransmisor acetilcolina hacia el espacio sináptico. Esta molécula ocasiona la apertura de los canales de sodio del sarcolema, ingresando iones sodio al interior de la fibra muscular provocando la despolarización del sarcolema y de los túbulos en T que penetran al interior del sarcoplasma. De inmediato, desde el retículo sarcoplasmático, que rodea las miofibrillas, salen iones de calcio que se unen a la troponina, originándose un cambio en la configuración de la actina, quedando expuestas en esta molécula, áreas específicas de unión con la miosina. La miosina es una proteína de tipo ATPasa compuesta por seis cadenas (dos pesadas y cuatro livianas) y termina en una región globular de doble cabeza (la configuración de la miosina es semejante a la de un palo de golf). Cada cabeza de miosina contiene 2 sitios de unión: la primera para una molécula de ATP y la otra para la actina. Las moléculas de actina sirven como si fuese una soga, a la que se une la cabeza de miosina. El ATP se degrada a ADP, fósforo inorgánico y energía. Una vez liberada esta energía, las cabezas de la miosina se unen firmemente a la actina formándose puentes cruzados entre ambas proteínas contráctiles. Al final de un golpe de fuerza cada cabeza de miosina libera la actina que está unida a ella, luego oscila hacia atrás y se une a una nueva área específica de unión de la actina, para comenzar otro golpe de fuerza. Dicho ciclo se repite una infinidad de veces cuando el músculo se contrae. Los numerosos brazos de la miosina arrastran la actina hacia el centro del sarcómero y se genera la contracción. Su analogía, podría ser vista como el juego de la soga de tira y afloja, donde todos juntos tiran de la soga, una mano después de la otra, tirando y soltando a medida que la soga pasa. La relajación muscular se inicia con la eliminación de la acetilcolina en el espacio sináptico seguida por la recaptación de iones calcio por el retículo sarcoplasmático y la consiguiente pérdida de interacción de los puentes cruzados entre actina y miosina. Culmina de esta manera, el proceso conocido como sacudida muscular que comprende la contracción de una fibra muscular seguida de su relajación.
Dr. Renato Orellana Chamudis.